Untersuchungen zur Mikromorphologie und chemischen Zusammensetzung der Cuticularwachse bei den Gattungen Calicorema, Arthraerua und Leucosphaera (Amaranthaceae) in Namibia

Dinter, Ina

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Dinter, Ina

Untersuchungen zur Mikromorphologie und chemischen Zusammensetzung der Cuticularwachse bei den Gattungen Calicorema, Arthraerua und Leucosphaera (Amaranthaceae) in Namibia

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URN: urn:nbn:de:bsz:100-opus-4317
URL: http://opus.uni-hohenheim.de/volltexte/2010/431/

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SWD-Schlagwörter:

Amaranthaceae , Calicorema

Freie Schlagwörter (Deutsch):

Epicuticularwachs , polymere Aldehyde , xeromorphe Anpassungen

Freie Schlagwörter (Englisch):

Amaranthaceae, Calicorema , epicuticular wax , polymeric aldehydes , xeromorphic adaptations

Institut:

Institut für Botanik

Fakultät:

Fakultät Naturwissenschaften

DDC-Sachgruppe:

Pflanzen (Botanik)

Dokumentart:

Dissertation

Hauptberichter:

Haas, Klaus Prof. Dr.

ISBN:

978-3-8322-7688-1

Quelle:

Shaker Verlag

Sprache:

Deutsch

Tag der mündlichen Prüfung:

30.09.2008

Erstellungsjahr:

2008

Publikationsdatum:

01.03.2010

Lizenz:

Veröffentlichungsvertrag mit der Universitätsbibliothek Hohenheim ohne Print-on-Demand

Kurzfassung auf Deutsch:

Der Bau der Epidermis und die Cuticularwachse wurden an vier Arten der Gattungen Calicorema, Arthraerua und Leucosphaera (Amaranthaceae) untersucht. Diese Rutensträucher vom Retama-Typ s.l. gehören zu den dürreresistenten Xerophyten Namibias, die selbst bei länger andauernden Trockenperioden ihren Stoffwechsel bei unverändertem Sprosssystem aufrecht erhalten. Geringe Niederschläge und hohe Evaporationsraten machen Namibia zu dem trockensten Land des südlichen Afrika. Für ein Überleben der Arten bei Wassermangel sind Anpassungen zur Austrocknungsverzögerung von entscheidender Bedeutung. Die Untersuchungen beschäftigten sich daher mit der Frage, wie Wasseraufnahme, Wasserleitung, Wasserspeicherung und Transpirationseinschränkung bei diesen Spezies entwickelt sind.
Der verbesserten Wasseraufnahme dient ein stark verästeltes Wurzelsystem, das eine Vergrößerung des durchwurzelten Bodenvolumens bewirkt und die Grundlage für eine gute Ausnutzung der Wasserreserven des Bodens schafft. Bei Calicorema capitata ist eine Wasserspeicherung im Parenchym des Sprosses möglich, bei Arthraerua leubnitziae erfolgt sie vorwiegend in der Wurzelrinde. Sowohl die Förderung des Wurzelwachstums als auch die periodische Anlage neuer Xylemelemente zum Ausbau einer leistungsfähigen Wasserleitung verbrauchen einen Großteil der Assimilate, so dass die Pflanzen oberirdisch relativ langsam wachsen.
Die wichtigsten Adaptationen an ein Überleben bei Dürre dienen der Minimierung der Transpiration und sind in den xeromorphen Merkmalsausprägungen zu sehen, die die pflanzliche Oberfläche als Grenzschicht betreffen. Hierzu zählen die Reduktion der transpirierenden Blattflächen und die Übernahme der Photosynthese durch die Sprossachsen. Die Cuticularschichten der Außenperikline und der Antiklinen bewirken eine Verringerung der Transpiration. Die Stomata sind am Grunde von Eintiefungen wie z.B. Trichter (C. capitata) oder Rillen (Arthraerua) eingesenkt, über denen sich windstille Räume mit einem Mikroklima bilden können, das erheblich zur Senkung der stomatären Transpiration beiträgt. Die Einsenkungen mit den Stomata werden durch Trichome nach außen abgegrenzt. Epi- und Intracuticularwachs sind bei allen Spezies vorhanden.
Von besonderer Bedeutung ist, dass bei den untersuchten Amaranthaceae Cuticularschichten, Wachse und Trichome zusammen vorkommen. Sie tragen synergistisch zur Optimierung der wichtigsten Oberflächenfunktionen bei, wie zur Barrierefunktion der intakten Cuticula, zur Unbenetzbarkeit und dem damit verbundenen Begleiteffekt der Selbstreinigung ("Lotus-Effekt") sowie der Temperaturkontrolle bei Insolation. Cuticularschichten, Wachse und Trichome erhöhen den mechanischen Schutz, der für Pflanzen arider Standorte von Bedeutung ist, da die durch den Wind ausgelöste Sandverfrachtung Abrasionen auf den Pflanzenoberflächen verursachen kann mit Folgeschäden wie Transpirationsverluste, Übertemperaturen und Infektionen.
Mit den Untersuchungen konnten erstmals strukturierte Wachse für die Familie der Amaranthaceae nachgewiesen werden. Die Wachse wurden nach Epi- und Intracuticularwachs und für die verschiedenen Sprossabschnitte getrennt analysiert. Die Wachsextrakte enthielten jeweils die aliphatischen Substanzklassen der Alkane, Alkylester, Aldehyde, primären Alkohole und freien Fettsäuren. Die Ausbildung membranöser Wachsplättchen bei Calicorema capitata und Arthraerua leubnitziae konnte mit der Dominanz primärer Alkohole korreliert werden.
Insbesondere die Wachse von Calicorema capitata und Arthraerua sind ausgesprochen stabil. Dies liegt zum einen daran, dass die Hauptfraktionen aus längerkettigen Aliphaten bestehen mit meist hohen Anteilen von nur einem Homologen. Zum anderen weist die Lösungsmittelresistenz bei Raumtemperatur auf polymere Aldehyde hin, die sich erst mit heißem Chloroform aufspalten lassen. Ebenso zeigen die primären Alkohole eine den Aldehyden vergleichbare Resistenz mit dem charakteristischen Anstieg der Anteile in heißem Lösungsmittel. Es ist von einem gemeinsamen Kristallisationsprozess von Aldehyden und primären Alkoholen zu stabilen Wachskristallen auszugehen. Für Arten auf Trockenstandorten ist die ökologische Bedeutung zweifellos erheblich: Eine Steigerung der Stabilität der Oberflächenwachse erhöht den mechanischen Schutz gegen Abrasion. Verluste durch cuticuläre Transpiration verbleiben auf niedrigem Niveau.

Kurzfassung auf Englisch:

Epidermal characters and especially cuticular waxes were examined in the genera Calicorema, Arthraerua and Leucosphaera (Amaranthaceae). They are chlorophyllous-stemmed shrubs of the Retama type. These drought resistant xerophytes maintain normal metabolic activity in more or less intact shoot systems even at longer lasting periods of severe dryness. Adaptations for drying delay are of crucial importance in Namibia, especially in the Namib desert which represents the dryest part of Southern Africa. Therefore, the investigations focused on the possibilities for improved water uptake, efficient water conduction, water storage, and the restriction of transpiration in the four species of Amaranthaceae.
The most important adaptations for survival under drought stress serve to minimize transpiration. These are xeromorphic characters referring the interface between plants and their environment.
The combined occurrence of epicuticular and intracuticular waxes, cuticular layers, and trichomes is a remarkable feature of the species examined. These properties act synergistically to optimize the surface functions. Cuticular transpiration is considerable reduced by the wax incrustation of cuticular layers. The dense arrangement of wax crystals in the epistomatal spaces minimizes stomatal transpiration without affecting gas exchange. The hydrophobic chemistry of the epicuticular waxes, their micro-roughness, and resulting unwettability cause the self-cleaning properties (so-called lotus-effect) of the surfaces to protect e.g. against pathogens. Reflectance of irradiation is a further effect of epicuticular wax crystals which prevents the plants from overheating. The mechanical protection mediated by cuticular layers (so-called thick cuticles), epicuticular wax crystals, and trichomes enables resistance to abrasion by wind-borne sand particles which turn out to increased transpiration, overheating, and infections.
For the first time, epicuticular wax crystals are shown to occur in the Amaranthaceae. Intracuticular wax is also present. These wax parts are extracted separately from different shoot regions. The wax extracts contain the aliphatic substance classes of alkanes, esters, aldehydes, primary alcohols and free fatty acids.
Partial solvent resistance of epicuticular wax crystals in Calicorema capitata and Arthraerua leubnitziae is indicative of polymeric aldehydes. They are insoluble at room temperature but readily dissolve in hot chloroform by cleavage of polymer bonds. A similar solubility was found in primary alcohols with the characteristic increase of amounts in hot solvent. The solvent resistance of epicuticular waxes could be explained by a co-crystallization of primary alcohols and polymeric aldehydes. The mechanical stability mediated by the chemical properties could be of considerable ecological importance in arid habitats: Increased protection against surface abrasion would reduce cuticular transpiration.